Eukaryootit: Tarina sen arkeaalisista esi-isistä

Perinteistä elämänmuotojen ryhmittelyä prokaryootiksi ja eukaryootiksi tarkistettiin vuonna 1977, kun rRNA-sekvenssin karakterisointi paljasti, että arkeat (silloin "arkebakteerit") ovat "yhtä kaukaisia ​​bakteereille kuin bakteerit eukaryooteille". Tämä edellytti elävien organismien ryhmittelyä. eubakteereihin (jotka sisältävät kaikki tyypilliset bakteerit), arkeihin ja eukaryooteihin. Kysymys eukaryoottien alkuperästä säilyi. Aikanaan todisteita alkoi kertyä eukaryoottien arkeaalisten esi-isien hyväksi. Erityisen kiinnostava oli havainto, että Asgard archaean genomissa on useita satoja eukaryoottisten allekirjoitusproteiinien (ESP) geenejä. ESP:illä on ratkaiseva rooli sytoskeleton ja eukaryoottien monimutkaisten solurakenteiden ominaisuuksien kehittymisessä. 21. joulukuuta 2022 julkaistussa läpimurtotutkimuksessa tutkijat ovat raportoineet rikastetun Asgard-arkean viljelmän onnistuneesta viljelystä, jonka he kuvasivat kryoelektronitomografialla. He havaitsivat, että Asgard-soluilla todellakin oli monimutkainen aktiinipohjainen sytoskeletoni. Tämä oli ensimmäinen suora visuaalinen todiste eukaryoottien arkeellisesta alkuperästä, mikä on merkittävä askel eukaryoottien alkuperän ymmärtämisessä.  

Vuoteen 1977 asti maan elämänmuodot ryhmiteltiin eukaryootit (monimutkaiset muodot, joille on tunnusomaista solun geneettisten materiaalien sisällyttäminen tarkasti määriteltyyn ytimeen ja sytoskeleton läsnäolo) ja prokaryootit (yksinkertaisemmat elämänmuodot, joiden geneettinen materiaali on sytoplasmassa ilman määriteltyä tumaa, mukaan lukien bakteerit ja arkkibakteerit). Ajateltiin, että solu eukaryootit kehittyi noin 2 miljardia vuotta sitten, luultavasti prokaryooteista. Mutta kuinka tarkalleen ottaen eukaryootit syntyivät? Miten monimutkaiset soluelämän muodot liittyvät yksinkertaisempiin soluelämän muotoihin? Tämä oli suuri avoin kysymys biologiassa.  

Geenien ja proteiinien molekyylibiologian teknologiset edistysaskeleet auttoivat syventymään ongelman ytimeen, kun vuonna 1977 arkeat (silloin "arkebakteereiksi") havaittiin.yhtä kaukana sukua bakteereille kuin bakteerit ovat eukaryootit. "Aiempi elämänmuotojen erottelu prokaryootiksi ja eukaryootiksi perustui fenotyyppisiin eroihin soluorganellien tasolla. Fylogeneettisen suhteen pitäisi sen sijaan perustua laajalle levinneeseen molekyyliin. Ribosomaalinen RNA (rRNA) on yksi tällainen biomolekyyli, jota esiintyy kaikissa itsestään replikoituvissa systeemeissä ja jonka sekvenssit muuttuvat hyvin vähän ajan myötä. rRNA-sekvenssin karakterisointiin perustuva analyysi edellytti elävien organismien ryhmittelyä eubakteereiksi (jotka sisältävät kaikki tyypilliset bakteerit), archaeaja eukaryootit¹.  

Myöhemmin todisteita läheisemmästä suhteesta arkeoiden ja eukaryoottien välillä alkaa ilmaantua. Vuonna 1983 havaittiin, että DNA-riippuvaiset RNA-polymeraasit arkea- ja eukaryootit ovat samaa tyyppiä; molemmilla on hämmästyttävän samankaltaiset immunokemialliset ominaisuudet ja molemmat ovat peräisin yhteisestä esi-isien rakenteesta². Toinen vuonna 1989 julkaistu tutkimus, joka perustui proteiiniparin fylogeneettiseen yhdistelmäpuuhun, paljasti arkeoiden läheisemmän suhteen eukaryooteihin kuin eubakteereihin.³. Tähän mennessä arkeaalinen alkuperä eukaryootit oli perustettu, mutta tarkat arkeiset lajit jäivät tunnistamatta ja tutkimatta.  

Genomitutkimusten kasvu onnistumisen jälkeen genomiprojekti, tarjosi tälle alueelle kaivattua lisäystä. Vuosina 2015-2020 useat tutkimukset havaitsivat, että Asgard archaea kantavat eukaryoottispesifisiä geenejä. Niiden genomit ovat rikastuneet eukaryooteille spesifisiksi katsottujen proteiinien suhteen. Nämä tutkimukset identifioivat selvästi Asgardin arkeilla olevan lähin geneettinen läheisyys eukaryootille, koska niiden genomissa oli satoja eukaryoottisten allekirjoitusproteiinien (ESP) geenejä.  

Seuraava askel oli visualisoida fyysisesti Asgardin arkeiden sisäinen kellarirakenne ESP:n roolin vahvistamiseksi, kuten yleisesti uskotaan, että ESP:illä on keskeinen rooli monimutkaisten solurakenteiden muodostumisessa. Tätä varten tarvittiin tämän arkean erittäin rikastettuja kulttuureja, mutta Asgardin tiedetään olevan vaikeaselkoinen ja salaperäinen. aiheuttavat vaikeuksia viljellä riittävän suuria määriä niiden tutkimiseksi laboratoriossa. Äskettäin 21. joulukuuta 2022 julkaistun tutkimuksen mukaan tämä vaikeus on nyt voitettu.  

Tutkijat ovat kuuden vuoden kovan työn jälkeen improvisoineet tekniikoita ja onnistuneet viljelemään laboratoriossa erittäin rikastettua "Candidatus Lokiarchaeum ossiferum', Asgard-suvun jäsen. Tämä oli merkittävä saavutus myös siksi, että tämä antoi tutkijoille mahdollisuuden visualisoida ja tutkia Asgardin sisäisiä solurakenteita.    

Rikastusviljelmän kuvaamiseen käytettiin kryoelektronitomografiaa. Asgard-soluissa oli kokkoidisolurungot ja haarautuneiden ulkonemien verkosto. Solun pintarakenne oli monimutkainen. Sytoskeletoni ulottui koko solurungolle. Kierretyt kaksisäikeiset filamentit sisältävät lokiaktiinia (eli Lokiarchaeotan koodaamia aktiinihomologeja). Siten Asgard-soluilla oli monimutkainen aktiinipohjainen sytoskeleton, jonka tutkijat ehdottavat, ennen kuin ensimmäinen eukaryootit.  

Ensimmäisenä konkreettisena fyysisenä/visuaalisena todisteena eukaryoottien arkeellisista esi-isistä tämä on merkittävä edistysaskel biologiassa.

*** 

Viitteet:  

1. Woese CR ja Fox GE, 1977. Prokaryoottialueen filogeneettinen rakenne: Ensisijaiset valtakunnat. Julkaistu marraskuussa 1977. PNAS. 74 (11) 5088-5090. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.74.11.5088  

2. Huet, J., et ai 1983. Arkebakteereilla ja eukaryooteilla on yleistä tyyppiä DNA-riippuvaisia ​​RNA-polymeraaseja. EMBO J. 2, 1291-1294 (1983). DOI: https://doi.org/10.1002/j.1460-2075.1983.tb01583.x  

3. Iwabe, N., et ai 1989. Arkebakteerien, eubakteerien ja eukaryoottien evoluutiosuhde pääteltynä fylogeneettisistä puista, joissa on päällekkäisiä geenejä. Proc. Natl Acad. Sci. USA 86, 9355–9359. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.86.23.9355  

4. Rodrigues-Oliveira, T., et ai. 2022. Aktiinin sytoskeletoni ja monimutkainen soluarkkitehtuuri Asgardin arkeonissa. Julkaistu: 21. joulukuuta 2022. Luonto (2022). DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-022-05550-y  

***